Ein neues bemerkenswertes neolumbonöses Fossil aus der frühen Kreidezeit schließt die Lücke zwischen krautigen Wasser- und holzigen Protealen

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 8978 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Der makrofossile Nachweis der ikonischen Lotusfamilie (Nelumbonaceae) stammt aus der späten Unterkreide und ist eine der ältesten Blütenpflanzen. Sie lässt darauf schließen, dass sich ihre unverwechselbaren Blätter und Nüsschen, eingebettet in große, entkernte Gefäßfrüchte, in den 100 Millionen Jahren seitdem relativ wenig entwickelt haben ihr erster bekannter Auftritt. Hier beschreiben wir ein neues Fossil aus der Flora der späten Barremium-/Aptium-Crato-Formation (Nordostbrasilien) mit vegetativen und reproduktiven Strukturen, Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. nov., der heute der älteste und vollständigste Fossilienbestand der Nelumbonaceae ist. Darüber hinaus weist es ein einzigartiges Mosaik an makro- und mikromorphologischen Merkmalen der Vorfahren und Ableitungen auf, das in dieser Familie noch nie zuvor dokumentiert wurde. Diese neue brasilianische Fossilart bietet auch ein seltenes Beispiel für die möglichen morphologischen und anatomischen Veränderungen, die Nelumbonaceae vor einer langen Phase relativer Stase durchmachen. Seine potenziellen plesiomorphen und apomorphen Merkmale, die er mit Proteaceae und Platanaceae gemeinsam hat, füllen nicht nur eine große morphologische Lücke innerhalb der Proteales, sondern liefern auch neue Belege für ihre unerwarteten Beziehungen, die erstmals durch molekulare Phylogenien nahegelegt wurden.

Der Ursprung und die frühe Strahlung von Blütenpflanzen sind immer noch unklar und bleiben eines der rätselhaftesten Themen in der Evolutionsgeschichte von Gefäßpflanzen insgesamt1. Obwohl der Fossilienbestand dazu beitragen kann, morphologische Lücken zwischen lebenden Taxa zu verringern, ist er von Natur aus unvollständig und kann daher wichtige evolutionäre Übergänge übersehen. Solche Beweislücken bei der Dokumentation der Pflanzenentwicklung können entweder als Folge einer Periode mit höheren Evolutionsraten über einen kurzen Zeitraum oder als Folge einer Periode mit höheren Evolutionsraten über einen langen Zeitraum oder niedrigeren Evolutionsraten und relativer Stase über einen langen Zeitraum interpretiert werden2. Der Mangel an frühesten und nachfolgenden Formen in Fossilienbeständen kann jedoch auch durch konservatorische Voreingenommenheit, unzureichende Probenentnahme und geringe Untersuchungsintensität verursacht werden. Zahlreiche Studien zu Floren mittlerer Breitengrade haben die Wissenslücken zu Angiospermen der frühen Kreidezeit erheblich verringert, während diejenigen aus paläotropen Gebieten, in denen sich angeblich Blütenpflanzen zu diversifizieren begannen, noch weiterer Untersuchungen bedürfen, insbesondere in Bezug auf Makrofossilien von Eudikotyledonen, der vielfältigsten Angiospermengruppe3 ,4. Die Wissenslücken zu Makrofossilien in den Tropen der frühen Kreidezeit stehen im Gegensatz zu den umfangreichen und vergleichsweise gut untersuchten Mikrofossilienbeständen5,6.

Die ersten Berichte über Eudikotyledonen stammen aus der mittleren Unterkreide aus zirkumtethyanischen Gebieten, also den nördlichen Gondwana- und südlichen Laurasien-Regionen, und legen nahe, dass ihr Ursprung und ihr Diversifizierungszentrum im nördlichen Gondwana lagen5,7. Diese Berichte basieren hauptsächlich auf ihren charakteristischen Tricolpate-Pollen7, aber auch auf Makro- und Mesofossilien, von denen angenommen wird, dass sie mit Basallinien in Zusammenhang stehen8,9. Unter den Beweisstücken beziehen sich einige Aufzeichnungen auf Ranunculales und Proteales8,9, die laut molekularen Analysen die beiden frühesten divergierenden Abstammungslinien von Eudikotylen sind10. Im Gegensatz zu den bestehenden Ranunculales-Familien gibt es jedoch große Unterschiede und bemerkenswerte Lücken in der groben Morphologie zwischen denen der Proteales, d. h. Sabiaceae, Nelumbonaceae, Platanaceae und Proteaceae9. Ihre enge phylogenetische Verwandtschaft wurde daher vor Fortschritten in der molekularen Phylogenetik nicht vermutet9,10,11 und mögliche morphologische Synapomorphien, die ihre gemeinsame Abstammung unterstützen, wurden danach festgestellt12,13. Darüber hinaus kommen alle diese Familien in Floras der Kreidezeit vor, und Nelumbonaceae, Platanaceae und Proteaceae zeichnen sich besonders durch ihre relative Häufigkeit und ihren Reichtum an Fossilien aus9. Leider wurden nur wenige Zwischenformen gefunden, die die Morphologien dieser Familien verbinden, und es schien unwahrscheinlich, dass sie gefunden würden, da Nelumbonaceae und Platanaceae eine lange Zeit relativer morphologischer Stase durchlaufen haben14,15.

Es wird angenommen, dass Vertreter der Nelumbonaceae hinsichtlich ihrer groben Morphologien von der späten frühen Kreidezeit bis heute mehr oder weniger ähnlich geblieben sind, und sie sind nicht nur im Laufe der geologischen Zeit, sondern auch auf der ganzen Welt relativ vielfältig. Zum Beispiel kommt Nelumbites Berry im mittleren Albium von Kasachstan16, im oberen Albium von Sibirien17 und in der mittleren und oberen Albian-Potomac-Gruppe von Virginia (USA)18,19 vor, und bei letzterer wurde ihre Nelumbonaceen-Verwandtschaft durch eine kladistische Analyse bestätigt19. Es gibt auch die Exnelumbite Estrada-Ruiz, Upchurch, Wolfe und Cevallos-Ferriz vom Kampanischen bis zum Maastrichtium Mexikos20 sowie Nelumbago McIver et Basinger und Paleonelumbo Knowlton, die aus dem Paläozän Kanadas21 bzw. Colorado (USA)22 dokumentiert sind. Obwohl zahlreiche Berichte aus Afrika, Asien, Europa sowie Nord- und Südamerika Nelumbo Adans zugeschrieben werden, weisen die meisten von ihnen keine Synapomorphien der Kronengruppe auf und bedürfen einer taxonomischen Neubewertung15,23,24,25. Diese Fossilien deuten darauf hin, dass Nelumbonaceae, einschließlich Nelumbo, vor allem seit der späten Kreidezeit nahezu weltweit verbreitet waren, hauptsächlich auf der Nordhalbkugel. Heute weist die Gattung eine reliktbedingte disjunkte Verbreitung mit zwei rezenten Arten auf, nämlich Wildpopulationen von N. lutea (Willd.) Pers. im südlichen Nordamerika und N. nucifera Gaertn. in Südasien bis Australasien25,26.

In diesem Artikel beschreiben wir eine neue fossile Gattung und fossile Art von Nelumbonaceae aus der Crato-Formation in Brasilien. Dieses neue makrofossile Taxon aus der mittleren Unterkreide stellt nicht nur das früheste bisher bekannte Vorkommen dieser Familie dar, sondern weist auch ein Mosaik von Merkmalen auf, das schließlich die morphologische Lücke zwischen Nelumbonaceae und ihrer holzigen Schwestergruppe bestehend aus Platanaceae und Proteaceae überbrückt.

Das sedimentäre Araripe-Becken (Nordostbrasilien) umfasst mehrere lithologische Einheiten, unter denen sich die Santana-Gruppe durch die Produktion fossiler Lagerstätten auszeichnet, insbesondere aus der Crato-Formation27,28. Die Crato-Formation stellt hauptsächlich eine lakustrine Paläoumgebung dar, die durch laminierte Kalksteine dokumentiert ist29. In diesen Seegesteinen, insbesondere in der stratigraphisch jüngsten C6-Karbonateinheit, werden unzählige Fossilien von Wirbeltieren, Wirbellosen und Pflanzen gefunden28,29. Diese Fülle an Fossilien und ihre oft bemerkenswerte Erhaltung haben zur Ausweisung der Crato-Formation als Konservat-Lagerstätte28 geführt. Sein wissenschaftlicher Wert wird durch die Tatsache unter Beweis gestellt, dass es eine der derzeit besten Aufzeichnungen zum Verständnis von Paläoökosystemen in niedrigen Breiten der mittleren Unterkreide enthält28,30. Das Alter der Crato-Formation wird normalerweise als das obere Aptium angesehen31,32, aber es besteht kein Konsens mehr, da neue Altersschätzungen für die Santana-Gruppe zusammen mit einem aktualisierten Konzept und einer aktualisierten Position für die internationale chronostratigraphische Einheit Aptium darauf hindeuten, dass bei Zumindest ein niedrigstes Aptium-Alter (ca. 121 Ma) ist plausibler (siehe in Methoden)29,33,34,35,36. Darüber hinaus wirft der übliche Mangel an Informationen über die detaillierten lithostratigraphischen Positionen von Fossilien, die aus der C6-Einheit der Crato Fossil Lagerstätte gesammelt wurden, die Frage auf, ob bestimmte Organismen gleichzeitig existierten oder nicht, da der laminierte Kalksteinabschnitt ein beträchtliches Zeitintervall darstellt (200 bis 500 ka). –siehe Schätzungen von Neumann et al.29). Letztere Tatsache erschwert die Rekonstruktion des paläoökologischen Kontexts bestimmter fossiler Biotas aus der Lagerstätte.

Die makrofossile Ansammlung der Crato-Formation umfasst einige sporentragende Pflanzen, wird jedoch von Samenpflanzen (z. B. Gymnospermen und Angiospermen) dominiert30. Angiospermen weisen eine bemerkenswert hohe taxonomische Vielfalt und ein breites paläoökologisches Spektrum auf, obwohl noch nicht alle fossilen Elemente offiziell beschrieben wurden37. Mesangiospermen machen den Großteil der beschriebenen Fossilien aus, darunter Magnoliiden38,39,40,41, Monokotyledonen6,42 und Eudikotyledonen8. Im Gegensatz dazu wurden nur wenige Datensätze der ANA-Klasse zugeordnet, insbesondere Nymphaeales43,44. Darüber hinaus werden die Pollenaufzeichnungen von Angiospermen hauptsächlich durch monokolpate und trikolpate Formen repräsentiert und können das Vorhandensein von Chloranthoiden-, Magnoliiden-, Monokotylen- und Eudikotylen-Taxa belegen28,32,37.

Angiospermae Lindley (PDCantino und MJDonoghue).

Eudicotyledoneae MJDonoghue, JADoyle und PDCantino.

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Familie Nelumbonaceae A.Rich.

Notocyamus Gobo, Coiffard, Bachelier, L.Kunzmann, Conceição und Iannuzzi, Gen. Nov.

Aquatisches Angiosperm mit krautigem, rhizomatösem Wuchs, mit Adventivwurzeln und langgestielten, wechselständigen einfachen Blättern. Blatt mit marginalem Blattstielansatz, ungelapptem und ungezähntem Rand und deutlich papillärer Epidermis mit anomozytären und (brachy-)parazytären Spaltöffnungen auf beiden Seiten. Primärvene palinaktinodrom, distal gegabelt, mit agrophen Venen. Die Hauptader ist brochidodromisch geschmückt. Die Frucht ist einzeln, endständig und aggregiert und stammt aus einem apokarpen Gynoeceum mit Fruchtstücken, die in einem vergrößerten ellipsoiden Gefäß eingebettet sind und an einem langen, holzigen Stiel befestigt sind. Fruchtstücke in Gruben stecken und aus dem Gefäß lösen.

Noto leitet sich von notos aus dem Altgriechischen νότος (Süden) und cyamus aus dem Altgriechischen κύαμος (Bohne) ab, in Anlehnung an die von Theophrastos von Eresos beschriebene ägyptische „Bohne“, bei der es sich wahrscheinlich um einen Lotussamen handelte.

PFN003134

Notocyamus hydrophobus Gobo, Coiffard, Bachelier, L. Kunzmann, Conceição und Iannuzzi, sp. Nov.

Die wichtigsten diagnostischen Merkmale von Notocyamus gen. Nov. sind die palinaktinodrome Blattader, bei der sich die seitlichen Primäradern nacheinander und nicht von einem Punkt aus verzweigen, und das sekundäre Xylem im Blütenstiel, die sich von allen lebenden Nelumbo oder jeder Fossilgattung in der Familie unterscheiden.

Notocyamus hydrophobus Gobo, Coiffard, Bachelier, L. Kunzmann, Conceição und Iannuzzi, sp. Nov.

Lamina noto- bis mesophyll in der Größe mit einem L/B-Verhältnis von ca. 1, papierartig, verkehrt eiförmig bis elliptisch, mit stumpfer und abgerundeter bis leicht herzförmiger Basis und stumpfer und abgerundeter bis gerader Spitze. Innere Sekundärvenen und intersekundäre Venen vorhanden. Tertiäraderung gemischt, überwiegend gegenläufig. Quartäraderung gemischt perströmierend, meist wechselständig. Quintäre Venen sind regelmäßig netzförmig. Areolation fünf- bis sechsseitig. Frei endende Äderchen fehlen. Die Randader ist geschleift.

hydrophobus leitet sich vom Altgriechischen ὑδροφόβος ab, was Wasser fürchten bedeutet, in Bezug auf die Epidermisstruktur, die der superhydrophoben Epidermis lebender Lotusblumen ähnelt.

MB.Pb. 2002/1047 (repository: Museum für Naturkunde—Leibniz Institute for Evolution and Biodiversity Science, Berlin, Germany), Fig. 1.

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Holotyp, MB. Pb. 2002/1047). (A) Überblick über die gesamte Pflanze mit Wurzeln, Rhizom, Blättern und Gesamtfrucht in organischer Verbindung. Ein schwarzer Pfeil zeigt auf den Teil des Stiels, der zur Herstellung der Dünnschnitte verwendet wurde (siehe Abb. 5 und 6). (B) Details der Äderung höherer Ordnung. (C) Nahaufnahme der palinaktinodromen Venation und der marginalen Laminabefestigung. (D) Nahaufnahme des vergrößerten Gefäßes mit zwei kugelförmigen Fruchtstücken (vermutlich Nüsschen). Maßstabsbalken: 1 cm.

SMF (SM.B 16.522) (repository: Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum, Frankfurt am Main, Germany), Fig. 2.

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Paratyp, SMF SM.B 16.522). (A) Isoliertes Blatt. (B, C) Nahaufnahmen des Venationsmusters. Beachten Sie, dass entlang der Blattspreite und des Blattstiels zahlreiche als Gallen interpretierte Strukturen vorkommen (Pfeile zeigen auf einige von ihnen). Maßstabsbalken: 5 mm.

PFN003135

Tagebau(e) südwestlich von Nova Olinda, Ceará, Brasilien. Unterkreide (oberstes Barremium?/unterstes Aptium), C6-Kalksteinhorizont, Crato-Formation, Santana-Gruppe, Araripe-Becken.

Vegetative Strukturen sind als rotbraune Ersatzfossilien und/oder Abdrücke mit oder ohne dünner Eisenoxid-Deckschicht erhalten. Das Gewebe des Stiels wird ebenfalls durch Eisenoxid ersetzt, während das Gefäß eine Form mit zwei Abgüssen von Fruchtstücken ist. Klastisches Material kommt besonders häufig am Rhizom des Holotyps und auch im Blattstiel des Paratyps vor.

Der Holotyp ist etwa 50 cm lang und 25 cm breit und besteht aus einem Rhizom mit etwa 30 Wurzeln, 13 Blättern und einer einzelnen Fruchtgruppe mit zwei sichtbaren Fruchtstücken, die in einem vergrößerten Gefäß eingebettet sind (Abb. 1). Das Rhizom ist unverzweigt und etwa 15 cm lang und 1–2 cm breit. Die Wurzeln sind zufällig und bis zu mindestens 20 cm lang und 0,3 cm breit.

Die Blätter sind gestielt, wechselständig und einfach. Blattstiele sind 12–20 cm lang und 0,5–1 cm breit. Die Position der Laminabefestigung am Blattstiel ist marginal. Die Blattgröße ist noto- bis mesophyll, 60 bis 95 mm lang und etwa 60 bis 100 mm breit. Laminare Formen sind verkehrt eiförmig bis elliptisch, leicht medial asymmetrisch bis symmetrisch, mit einem Längen-/Breitenverhältnis (L/B) von etwa 1. Die Laminatextur ist wahrscheinlich papierartig. Die Blätter sind ungelappt mit ungezähnten Rändern, stumpfer und abgerundeter bis leicht herzförmiger Basis und stumpfen und abgerundeten bis geraden Blattspitzen. Die primäre Vene ist palinaktinodrom mit fünf primären Venen, die basal dekurrierend verlaufen und sich distal ein- oder zweimal gabeln (Abb. 1C und 2). Nackte Basalvenen fehlen und agrophische Venen sind vorhanden. Die Mittelvene ist etwa 0,5–1 mm breit, während die seitlichen Primärvenen etwa 0,3–0,8 mm breit sind. Die Hauptsekundärader besteht aus geschweiften brochidodromen Venen (Abb. 1B und 2B), die etwa 0,08–0,14 mm breit sind. Innen- und Zwischensekundärbereiche sind vorhanden. Der Verlauf der kleinen Sekundärvenen ist einfach brochidodromisch und eine perimarginale Vene fehlt. Der Abstand der Sekundärvenen nimmt zur Laminabasis hin allmählich ab. Ihr Ansatz an den Primärvenen ist exzentrisch und bildet einen gleichmäßigen spitzen Winkel (ca. 40°) zu den Primärvenen. Die interkostalen Tertiärvenen verlaufen meist gegenläufig, mit konvexem bis gewundenem Verlauf (Abb. 1B und 2B). Sie sind stumpf bis nahezu senkrecht zur Mittelader mit nach außen abnehmenden Winkeln und etwa 0,06–0,09 mm breit. Äußere Tertiärbereiche bilden Schleifen. Die quartären Adern sind meist abwechselnd verlaufend und etwa 0,04–0,07 mm breit (Abb. 1B und 2B). Quintäre Venen sind regelmäßig netzförmig und etwa 0,02–0,03 mm breit (Abb. 1B und 3B). Der Areal ist gut entwickelt, 5- bis 6-seitig (Abb. 3B). Frei endende Äderchen fehlen. Die Randader ist schleifenförmig (Abb. 1B und 2B). Die Venendichte liegt zwischen 7,8 und 9,9 mm−1 (Mittelwert: 9 mm−1).

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Holotyp, MB. Pb. 2002/1047). (A–F) REM-Bilder des Blattes. (A) Blattquerschnitt, der die Differenzierung des Mesophylls in oberes Palisadenparenchym mit länglichen und zylindrischen Zellen und unteres schwammiges Parenchym mit unregelmäßigen und kugeligen Zellen zeigt. (B) Quintäre Blattadern, die 5–6-seitige Polygone (Areolen) bilden und Bereiche mit wellenförmigen Wänden begrenzen, die als vom Parenchym stammend interpretiert werden (im Querschnitt). (C–D) Obere Epidermis. (C) Papillen auf der adaxialen Blattoberfläche. (D, F) Stomata und ihre benachbarten Epidermiszellen mit Papillen (E–F) Untere Epidermis. (E) Papillen auf der abaxialen Blattoberfläche. Abkürzungen: us – obere Oberfläche; pp – Palisadenparenchym; sp – schwammiges Parenchym; ls – untere Oberfläche; pc – Parenchymzellen; qv – quintäre Venen; p – Papille; s – Stoma. Maßstabsbalken: A, B = 100 µm; C = 10 µm; D, E, F = 50 µm.

Die Blätter sind bifazial und 0,5 mm dick (Abb. 3A). Die obere Epidermis ist einreihig und papillär und 20–25 µm dick. Epidermiszellen sind fünf- bis siebeneckig, 30–70 µm lang und 25–45 µm breit, mit 3–4 µm dicken geraden antiklinalen Zellwänden und einer einzelnen Papille pro Zelle (Abb. 3A, D). Diese Papillen haben einen Durchmesser von 10–25 µm und eine Höhe von 15–20 µm (Abb. 3C,D). Die untere Epidermis ist ebenfalls einreihig, papillär und 20–30 µm dick. Seine Zellen haben im Wesentlichen eine ähnliche Form wie die der oberen Epidermis, sind jedoch etwas kleiner und 30–50 µm lang und 25–30 µm breit (Abb. 3A,E,F). Sie weisen außerdem 3–5 µm dicke gerade antiklinale Zellwände und eine einzelne gut entwickelte Papille pro Zelle auf. Allerdings sind diese Papillen auch etwas kleiner als die der oberen Epidermis und haben einen Durchmesser von 8–25 µm und eine Höhe von 10–15 µm (Abb. 3E,F). Die Blätter sind amphistomatisch mit einer Spaltöffnungsdichte (SD) von etwa 60–150 mm-2 adaxial und 100–120 mm-2 abaxial. Die Stomata sind normalerweise 30–35 µm lang und 8–30 µm breit, mit 15–25 µm langen Öffnungen, die zufällig ausgerichtet sind. Wenn die äußeren periklinalen Wände der Epidermis abgenutzt sind, sind ihre Schließzellen oft nierenförmig (Abb. 4A, B). Die mit den Schließzellen in Kontakt stehenden Zellen sind unterschiedlich geformt, rechteckig-polygonal und oft asymmetrisch im Umriss, mit geraden antiklinalen Zellwänden. Wenn diese lateralen Zellen zu den stomatalen Komplexen gehören, wären die Komplexe (brachy-)parazytisch, ansonsten aber anomozytisch. Im nicht abgeriebenen Fall überlappen die beiden seitlich benachbarten Zellen häufig teilweise die Schließzellen, was in der Außenflächenansicht zu einem schmalen elliptischen Umriss der Stomata führt (Abb. 3D, F). Im Vergleich zum abgeschliffenen Fall sind die rechteckigen lateralen Nachbarzellen oft nicht klar von den gewöhnlichen Epidermiszellen zu unterscheiden, die durch eine einzelne Papille an den periklinalen Wänden gekennzeichnet sind (Abb. 3D, F und 4). Das Mesophyll weist eine klare dorsiventrale Organisation mit einem oberen/adaxialen Palisadenparenchym und einem unteren schwammigen Parenchym auf (Abb. 3A). Das einzellige Palisadenparenchym ist etwa 100–150 µm dick und besteht aus zylindrischen Zellen mit 15–25 Breiten, die 1–2 µm dicke Primärwände aufweisen. Das schwammige Parenchym ist etwa 300–350 µm dick und besteht aus mehr oder weniger kugeligen bis unregelmäßig geformten Zellen mit einem Durchmesser von 20–60 µm und 3–4 µm dicken Primärwänden. Die meisten dieser Zellen sind jedoch kollabiert und ihre Organisation ist nicht klar, obwohl einige Lücken beobachtet werden können.

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Holotyp, MB. Pb. 2002/1047). (A) REM-Bild der oberen Blattepidermis, das abgenutzte Zonen ohne periklinale Wände zeigt. (B) Zeichnung von Epidermiszellen und ihren parazytischen und anomozytischen Stomata. Die Schutzzellen sind blau und die Nebenzellen orange gefärbt. Maßstabsbalken: 100 µm.

Der Fruchtstiel ist 22,5 cm lang und 4 mm breit und endet mit der Hohlform der Frucht. Die Frucht besteht aus einem vergrößerten ellipsoiden Gefäß, das 2,5 cm lang und 4 cm breit ist (Abb. 1D). Es weist zwei kugelförmige Fruchtstücke mit einem Durchmesser von etwa 0,5 cm auf, die in deutlichen Gefäßgruben eingebettet sind. Obwohl die Verteilung der Kerne auf dem Gefäß unklar bleibt, wird die Frucht als ein aus einem apokarpen Gynäkium stammendes Aggregat interpretiert, bei dem sich jedes Fruchtblatt zu einer Frucht, wahrscheinlich einer Nüsschen, mit einem geschätzten Volumen von durchschnittlich 65 mm3 entwickelt. Unterhalb oder um das Gefäß herum sind keine Spuren oder Überreste einer Blütenhülle oder anderer Blüten-/Fruchtstrukturen zu erkennen.

Der Stiel zeigt ein Mark, das von primären Xylembündeln und sekundärem homoxylischem (gefäßlosem) Xylem ohne Wachstumsringe umgeben ist, und ist von einer (peripheren) diskontinuierlichen Schicht umgeben, die als Überreste der Kambialzone interpretiert wird (Abb. 5 und 6).

Das Mark ist eiförmig und hat einen Durchmesser von 0,6–1,5 mm (Abb. 5). In der Mitte des Marks ist kein Gewebe erhalten, es ist jedoch unklar, ob es ursprünglich hohl war oder nicht.

Der innere Ring des primären Xylems besteht aus ca. 18(19?) Xylembündel mit Zellen, die ungleichmäßig isodiametrisch sind und einen Durchmesser von 13 bis 60 µm und eine 4–10 µm dicke Wand haben (Abb. 5B). Die Wände der Xylemzellen weisen normalerweise spiralförmige und schuppenförmige Verdickungen auf (Abb. 6B). Gefäßelemente sind vorhanden und erscheinen näher am Mark. Sie sind normalerweise rechteckig, aufrecht bis trommelförmig, etwa 40–286 µm lang und 17–60 µm breit, und obwohl sie manchmal schlecht erhalten sind, treten in ihren Seitenwänden schuppenartige Vertiefungen und an ihren Enden typischerweise einfache Lochplatten auf Wände (Abb. 6A,C).

Das homoxylische Holz (sekundäres Xylem) besteht überwiegend aus Zellen, die als Fasern interpretiert werden, die durch 19 parenchymatöse, homozelluläre und meist mehrreihige (selten einreihige) Strahlen mit einer Breite von etwa 30–120 µm getrennt sind (Abb. 5A). Im Gegensatz zu den primären Xylemzellen erscheinen die Fasern im Durchmesser gleichmäßiger (15–30 µm), mit einer 5–10 µm dicken Wand, einem sehr kleinen Lumen und einfachen und schlitzartigen Tüpfeln (Abb. 5A, 6D). . Holzstrahlzellen sind normalerweise auch regelmäßiger, rechteckiger und aufrechter und haben eine 3–8 µm dicke Wand mit schlitzartigen Grubenöffnungen (Abb. 6A, E, F). In der Nähe des Marks verbinden sie sich mit dem primären Xylem (Abb. 5).

Die Kambialzone ist sehr schlecht erhalten. Es umfasst jedoch komprimierte fusiforme und längliche Zellen außerhalb des sekundären Xylems, aus denen neue Gefäßansätze mit tracheären Elementen entstehen, die durch schuppenartige Tüpfel gekennzeichnet sind, einschließlich Fasern mit einfachen Tüpfeln (Abb. 5A und 6F, G). Diese Gefäßzuwächse sind wahrscheinlich auf anomales Sekundärwachstum zurückzuführen.

Zur Anatomie des Blattstiels gehören auch Gefäßelemente mit einem Durchmesser von 65–75 µm und 5 µm dicken Sekundärwänden mit schuppenförmigen Tüpfeln und schuppenförmigen Perforationsplatten (Abb. 7). Im Gegensatz zum Stiel weist er jedoch auch zahlreiche aerenchymatöse Kanäle (Lakunen) auf und weist kein Sekundärwachstum auf.

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Holotyp, MB. Pb. 2002/1047). (A–B) Querschnitt des Stiels. (A) Übersicht mit homoxylischem Holz mit reichlich Fasern, durchsetzt mit Parenchymstrahlen. Der gestrichelte Umriss zeigt die Strahlen, die sich mit dem primären Xylem verbinden und in der Nähe des Marks Bündel bilden. An der Peripherie treten Reste der Kambialzone in einer diskontinuierlichen Schicht auf, an die sich neue Gefäßzuwächse anschließen. (B) Nahaufnahme der Region in der Nähe des Marks, die die primären Xylembündel und ihre Verbindung mit den Strahlen zeigt. Abkürzungen: pi – Mark; px – primäres Xylem; sx – sekundäres Xylem; r – Strahl; cz – Kambialzone; vi – Gefäßzuwächse; pxb – primäre Xylembündel. Maßstabsbalken: A = 1 mm; B = 250 µm.

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Holotyp, MB. Pb. 2002/1047). Radiale (A–G) und tangentiale (H) Abschnitte des Stiels. (A) Übersicht über die Region neben dem Mark (ganz rechts) mit Gefäßen im Xylem, gefolgt vom sekundären Xylem mit Strahl- und Faserzellen (ganz links). (B) Primäre Xylemzellen mit helikalen Verdickungen und Fasern des sekundären Xylems. (C) Ein Gefäßelement mit schuppenförmigen Vertiefungen und einfachen Perforationsplatten (Pfeile). (D) Nahaufnahme einer Faser mit einfachen (schwarzer Pfeil) und schlitzartigen Vertiefungen (weißer Pfeil). (E) Holzstrahlzellen mit schlitzartigen Grubenöffnungen. (F) Überblick über die Region in der Nähe der Kambialzone (gestrichelter Umriss) mit Faser- und Strahlzellen im sekundären Xylem, gefolgt von der Schicht, die die neuen Gefäßzuwächse hervorbringt. (G) Spindelförmige und komprimierte Zellen aus der Kambialzone, gefolgt von tracheären Elementen mit schuppenartigen Tüpfeln. (H) Holzstrahlzellen zwischen Fasern des sekundären Xylems. Abkürzungen: v – Gefäße; px – primäres Xylem; r – Strahl; f – Faser; cz – Kambialzone; vi – Gefäßzuwächse. Maßstabsbalken: A, F = 200 µm; B, C, E, G = 50 µm; D = 25 µm; H = 100 µm.

Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. (Holotyp, MB. Pb. 2002/1047). (A–C) REM-Bilder von Längsansichten des Blattstiels. (A) Übersicht über die Schiffselemente. (B) Nahaufnahme eines Gefäßelements, das die schuppenförmigen Tüpfel zeigt. (C) Nahaufnahme einer schuppenförmigen Perforationsplatte. Maßstabsbalken: A = 100 µm; B, C = 20 µm.

In Notocyamus (Abb. 2) wurde gemäß den Klassifizierungsrichtlinien von Labandeira45 eine einzelne pflanzenfressende Insektenspur gefunden, die als Damage Type (DT) 125 identifiziert wurde und mit der Functional Feeding Group (FFG) Galling in Verbindung steht. Das Gallengewebe ist dick, kreisförmig und scheibenförmig, und die Körper können miteinander verbunden oder entlang des Blattes und des Blattstiels isoliert sein. Sie sind etwa 0,6–1,4 mm lang und 0,7–1,44 mm breit.

Unsere kladistische Analyse (Abb. 8) wurde unter Verwendung der Matrizen von Kvaček et al.46 und Coiro et al.47 mit dem D&E-Grundgerüst von Endress & Doyle48 durchgeführt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die sparsamste Position von Notocyamus innerhalb von Proteales liegt, als Schwester von Nelumbo (Nelumbonaceae), und durch Synapomorphien der beiden Taxa innerhalb von Proteales gestützt wird, wie etwa das Fehlen frei endender Äderchen (CH14) und einzelner Blüten (CH43). ) und das Vorhandensein von Gruben in Gefäßen mit einzelnen Fruchtblättern (CH52). Der krautige Wuchs (CH1) und die anomozytären Stomata (CH37) sind ebenfalls zwischen ihnen vorhanden und könnten gleichermaßen Synapomorphien unter Proteales sein, da alle anderen Taxa (einschließlich Sabiaceae) holzig sind und überwiegend parazytische und laterozytische Stomata besitzen (bei einigen Platanaceae und Sabiaceae zu anomozytären Stomata modifiziert). )49,50. Der Punkt im Baum, an dem diese gemeinsamen Zeichenzustände entstanden sind, ist jedoch nicht eindeutig. Chloranthoide Zähne (CH36) sind ein plesiomorphes Merkmal, das in basalen Eudikotylen weit verbreitet ist12, und ihr Verlust ist eine Synapomorphie von Proteales (modifiziert zu Platanoidzähnen bei Platanaceae). Notocyamus und Nelumbo unterscheiden sich jedoch immer noch in der Bewertung von Kambium (CH6), Gefäßperforation (CH09), Blattform (CH30) und Blattbasis (CH33) sowie durch das Vorhandensein parazytischer Stomata (CH37). Bei Proteales sind der Verlust von Kambium (CH6) und die Entwicklung von Peltatblättern (CH33) Autapomorphien von Nelumbo.

Die Position der Schwester von Magnoliales und Laurales ist eine Stufe weniger sparsam und wird durch die Fasernarbe (CH10) und das Vorhandensein einzelner Blüten (CH43) (häufig bei Magnoliales) unterstützt. Sie unterscheiden sich jedoch deutlich von Notocyamus und Nelumbo durch frei endende Äderchen (CH14) (fehlt nur bei Lauraceae), eine gefiederte Hauptader (CH31) (bei einigen Laurales zu handförmig modifiziert) und durch das Fehlen von Tüpfeln im Gefäß (CH52). .

Wir fanden auch eine alternative, zwei Schritte weniger sparsame Position in Proteales mit Notocyamus, der Schwester von Platanaceae + Proteaceae. Diese Position wird durch gemischte skalare und einfache Gefäßperforationsplatten (CH9) gestützt, erfordert jedoch zwei Ursprünge frei endender Äderchen (CH14), einzelner Blüten (CH43) und Gefäße mit Fruchtblatttüpfeln (CH52) oder einen Ursprung von Auf diese Merkmale folgte eine Umkehrung bei Platanus und Proteaceae.

Drei weitere, zwei Schritte weniger sparsame Positionen wurden bei Magnoliiden gefunden, wobei Notocyamus entweder die Schwester von Piperales oder Galbulimima bei Magnoliales und einkeimblättriges Tier ist. Die alternative Position als Schwester von Piperales wird durch die Handvene (CH31) gestützt, erfordert aber in jedem dieser Charaktere (CH14, CH43, CH52) einen Schritt mehr als die Position mit Nelumbo. Die Schwesterposition von Galbulimima wird durch Gefäßperforation (CH9) und Fasernarbenbildung (CH10) gestützt, erfordert aber auch einen weiteren Schritt in mehreren Zeichen, in diesem Fall aufgrund des holzigen Wuchses (CH01), der Gefäßgruppierung (CH11) und der frei endenden Äderchen (CH14), gefiederte Hauptader (CH30) und das Fehlen von Tüpfeln im Gefäß (CH51). Die Position als Schwester des Monokotyledonen wird durch die Blattform (CH30) gestützt, erfordert jedoch in jedem dieser Merkmale (CH31, CH43, CH52) einen Schritt mehr als die Position mit Nelumbo.

Kladistische Analyse der Position von Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. in der Phylogenie lebender Angiospermen nach der Hinzufügung zu den Matrizen von Kvaček et al.46 und Coiro et al.47. Die Farbskalen zeigen alle sparsamsten Positionen in Rot (MP) an, die eine Stufe weniger sparsam in Gelb (MP + 1) und die zwei Stufen weniger sparsam in Grün (MP + 2).

Notocyamus wird aus dem späten Barremium/Aptium Brasiliens beschrieben und ist damit älter als der bisher älteste Vertreter seiner Gruppe, nämlich Nelumbites extenuinervis aus dem mittleren bis oberen Albium der USA18,19, aber auch als isolierte Blätter von Nelumbites aus Kasachstan16. Sein höheres Alter steht im Einklang mit der Tatsache, dass einige seiner morphologischen Merkmale plesiomorpher sind als die der Albian-Nelumbiten und der noch existierenden Nelumbo. Darüber hinaus weist die molekulare Datierung darauf hin, dass die Divergenzzeit von Nelumbonaceae und Platanaceae etwa 83 bis 123 Ma beträgt14,19,51,52,53. Diese älteren Altersschätzungen kommen den ersten Beweisstücken aus dem Fossilienbestand dieser Familie sehr nahe, auch wenn ihr Divergenzzeitpunkt noch früher liegen könnte14,54.

Unsere Ergebnisse werfen auch Fragen zum paläogeografischen Ursprung der Familie auf, da bis zu unserer Studie die Verteilung aller früheren Fossilienfunde auf einen Ursprung von Nelumbo in den mittleren Breiten von Lauras hindeutete25. Außerdem legen Ramírez-Barahona et al.55 nahe, dass das angestammte Biom der Nelumbonaceae höchstwahrscheinlich mit gemäßigterem als tropischem Klima verbunden ist. Es bleibt jedoch unklar, ob ihre anfängliche Evolutionsgeschichte mit den Lauras-Gebieten mittlerer Breite und den Biomen der gemäßigten Zonen ihrer Vorfahren zusammenhängt25,55 oder nicht. Unser Bericht lässt vorläufig darauf schließen, dass die anfängliche Entwicklung der Nelumbonaceae in nördlichen Gondwana-Gebieten niedriger Breiten unter einem saisonalen tropischen Klima stattgefunden haben könnte, da Notocyamus derzeit der älteste Nachweis dieser Familie ist und Merkmale aufweist, die als Vorfahren der Familie interpretiert werden. Dieses neue brasilianische Fossil fügt auch Daten hinzu, die postulieren, dass die paläoäquatorialen tropischen Gebiete ein wichtiges Zentrum der frühen Diversifizierung basaler Eudikotyledonen in der frühen Kreidezeit waren, bevor sie Gebiete mittlerer Breite erreichten, wo sie ab dem Albium weit verbreitet waren. Diese Hypothese wurde von Doyle5 auf der Grundlage fossiler Pollenaufzeichnungen diskutiert und wird derzeit durch eine zunehmende Anzahl von Makrofossilien basaler Eudikotyledonen bekräftigt, die aus der Crato-Formation8 beschrieben wurden, aber auch durch Hinweise auf Tricolpate-Pollen, die bereits in derselben lithostratigraphischen Einheit gemeldet wurden32.

In Bezug auf Habitus und Morphologie ähnelt Notocyamus lebenden Nelumbonaceae und deutet auf eine an ähnliche aquatische Bedingungen angepasste Paläoökologie hin (siehe Rekonstruktion, Abb. 9). Im Gegensatz zum holzigen Wuchs der anderen Proteales haben fossile und noch existierende Mitglieder der Familie den gleichen rhizomatösen Wuchs26,56 (Abb. 1A). Darüber hinaus ermöglicht das Vorhandensein langer Blattstiele sowohl bei Notocyamus (Abb. 1A und 2A) als auch bei lebenden Nelumbonaceae, dass die Laminae die Wasseroberfläche und darüber hinaus erreichen. In Nelumbo ist diese Dehnung von der Wassertiefe und Überschwemmungsereignissen abhängig, und diese adaptive Reaktion wird durch das durch das Aerenchym strömende Ethylengas vermittelt 57,58. Ein solches Spezialgewebe mit zahlreichen Luftkammern kommt auch im Blattstiel von Notocyamus und lebenden Nelumbonaceae vor. Es kommt typischerweise auch bei Pflanzen vor, die in aquatischen Umgebungen unter anoxischen Bedingungen wachsen, nicht nur um einen ausreichenden Sauerstoffgehalt zu gewährleisten, um die Atmung durch Gaskanäle aufrechtzuerhalten, sondern auch um ihre mechanische Unterstützung zu verbessern58,59,60.

Die Blattepidermis von Notocyamus und dem lebenden Nelumbo sind ebenfalls im Wesentlichen ähnlich, da sie anomozytische Stomata (Abb. 3D, F) mit ähnlichen Dichtedurchschnittswerten auf den oberen Oberflächen15,61 und dichte Papillen mit superhydrophoben Eigenschaften (Abb. 3) aufweisen, wodurch die berühmten Blätter entstehen „Lotuseffekt“62. Die wasserabweisende Beschaffenheit der Blätter erleichtert die Entfernung von Wasser- und Schmutzpartikeln von der Blattoberfläche und gewährleistet die Funktion der Stomata und den Gasaustausch63,64. Solche wasserabweisenden Blattoberflächen kommen besonders häufig bei krautigen Pflanzen vor, die in gestörten und feuchten Umgebungen leben63. Der einzige bemerkenswerte mikromorphologische Unterschied besteht darin, dass das Blatt von Notocyamus auch wahrscheinliche (brachy-) parazytische Spaltöffnungen und ausgeprägte epidermale Papillen auf beiden Seiten trägt, während die Blätter von Nelumbo ausschließlich anomozytisch und fast vollständig epistomatisch sind und Papillen nur auf ihren adaxialen (oberen) Oberflächen vorhanden sind61 ,65,66,67. Dies deutet auf die Entwicklung von austretenden Blättern bei Notocyamus und die anschließende Exaptation des Lotuseffekts in Peltatblättern von Nelumbonaceae hin. Obwohl solche aufstrebenden und amphistomatischen Blätter in Nelumbo selten sind, sind sie auch in anderen Wasserpflanzenlinien gut dokumentiert59. Darüber hinaus kann die relativ hohe Blattaderndichte (ca. 9 mm−1) in Notocyamus eine höhere Wasserversorgungskapazität unterstützen, was zu einer besseren hydraulischen Leitfähigkeit der Blätter und folglich zu höheren Photosynthese- und Transpirationsraten führt68,69,70. Wie bei lebenden Nelumbo-Arten würde es wahrscheinlich auch eine Ansiedlung in sonnigen Lebensräumen unter Bedingungen hoher Temperaturen ermöglichen.

Sowohl Notocyamus als auch lebende Nelumbonaceae weisen außerdem ein typischerweise vergrößertes Blütengefäß auf, das sich zu einer Sammelfrucht mit mehreren in Kernen eingebetteten Nüsschen entwickelt26,71 (Abb. 1A,D). Diese Art von Früchten ist an das Schwimmen in aquatischen Lebensräumen angepasst und verteilt ihre Diasporen passiv durch Hydrochorie13,72. Darüber hinaus teilen sich die Fortpflanzungsorgane, die mit den Blättern von Nelumbites extenuinervis Upchurch, Crane et Drinnan und Nelumbo puertae Gandolfo et Cuneo verbunden, aber nicht daran befestigt sind, auch ein vergrößertes Gefäß mit Fruchtstücken18,23.

Rekonstruktion von Notocyamus hydrophobus gen. Nov. et sp. Nov. in seiner wahrscheinlichen Umgebung. Illustration von Rebecca Dart (Vancouver–British Columbia).

Notocyamus ist eindeutig näher mit den Nelumbonaceae verwandt als mit jeder anderen existierenden Familie. Es zeigt jedoch auch eine einzigartige Kombination von Ahnen- und abgeleiteten Merkmalen, von denen einige mit anderen Mitgliedern von Proteales geteilt werden und darauf hindeuten könnten, dass diese Strukturen ein Übergangsstadium zwischen holzigen und krautigen Proteales darstellen.

Was die Blattarchitektur betrifft, so sind die gelappten und/oder gezähnten Ränder, die in fast allen Blättern von Platanus L. (Platanaceae) vorkommen, bei Notocyamus unbekannt, aber beide weisen eine ähnliche palinaktinodrome Venation und marginale Laminabefestigung auf (Abb. 1A, C und 2A, C). ), ebenso wie Bellendena R.Br. (Proteaceae)73,74, was darauf hindeutet, dass diese Merkmale in allen diesen Gruppen homolog waren. Diese Ähnlichkeit ist auch bei einigen Credneria Zenker und Platanus zugeordneten Platanoidblättern aus der Kreidezeit zu beobachten, die ebenfalls eine palinaktinodrome Blattaderung aufweisen75. Notocyamus teilt häufig die obovate bis elliptische Blattform (Abb. 1A und 2A) mit diesen Fossilien und verwandten Abstammungslinien wie Proteaceae und Sabiaceae, was im Gegensatz zu den Blättern von Nelumbo und seinen jüngeren fossilen Verwandten steht, was darauf hindeutet, dass Nelumbonaceae dieses morphologische Stadium durchlaufen haben bevor sie kreisförmige Blätter haben20.

Das Vorhandensein parazytischer und anomozytischer Stomata in Notocyamus könnte das Konzept seines Mosaiks aus Vorfahren und abgeleiteten Merkmalen stärken. Da fast alle holzigen Protealeen zwischen parazytischen und laterozytischen Stomata variieren und Nelumbo ausschließlich anomozytische Stomata aufweist, könnte dies darauf hindeuten, dass sich Notocyamus in einer Übergangsform zwischen angestammten (parazytischen Stomata) und abgeleiteten (anomozytischen Stomata) anatomischen Merkmalen befindet.

Wenn die Blattarchitektur von Notocyamus für die Familie als plesiomorph gilt, kann Notocyamus als erster evolutionärer Schritt in Richtung Nelumbo interpretiert werden. Nelumbites18 aus dem Albium können als zweiter Evolutionsschritt interpretiert werden. Seine Blattspreite ist bereits behaart, aber exzentrisch, seine Primärader ist aktinomorph, umfasst aber nur wenige Primärblätter (< 10) und seine Blattspreite ist kreisrund und weist eine basale Einbuchtung auf, die an die manchmal herzförmigen Blattbasen von Notocyamus erinnert. Exnelumbites20, aus dem Kampanium-Maastrichtium, das als dritter Evolutionsschritt interpretiert werden kann, ist bereits zentral peltiert, weist aber 12–13 Primärzähne auf und trägt überraschenderweise Chloranthoidenzähne. Paleonelumbo aus dem Paläozän ist eine weitere Gattung mit ausgeprägter Blattarchitektur: Obwohl ihre Blätter in der Mitte behaart sind, unterscheiden sie sich deutlich von denen von Nelumbo, da sie gelappt sind und 10–15 Primäradern haben15,20. Nelumbago, ebenfalls aus dem Paläozän, ist jedoch in Bezug auf die Blattarchitektur den heute noch existierenden und ausgestorbenen Nelumbo-Arten sehr ähnlich und kann daher als vorletzter Evolutionsschritt mit zentral behaarten und ganzrandigen Blättern mit > 20 Gabelungen interpretiert werden Primärvenen, aber immer noch keine zentrale Bandscheibe15,20. Alle oben genannten ausgestorbenen und noch vorhandenen Nelumbonaceae deuten darauf hin, dass sich die Blattbildung ihrer Blätter erst zu einem bestimmten Zeitpunkt nach der Divergenz der Nelumbonaceae entwickelte.

Obwohl Notocyamus sich in seiner Blattarchitektur durch einen ausgeprägten primären Venationstyp erheblich unterscheidet, weist er eine besondere Ähnlichkeit mit Nelumbo auf, da ihm die frei endenden Äderchen fehlen. Dieser Blattcharakter ist bei basalen Eudikotyledonen selten und kommt nur bei Nelumbonaceae in Proteales vor. Darüber hinaus haben Notocyamus und Nelumbo die gleichen vollrandigen Blattspreiten, die gegabelte Primärader, die geschweifte brochidodrome Sekundärader, die Tertiär- und Quartärader mit gemischtem Verlauf und die sechsseitigen Warzenhöfe15,20.

Was die Fortpflanzungsstrukturen betrifft, produzieren Notocyamus und andere Nelumbonaceae beide einzelne Blüten, die ein apomorphes Merkmal gemeinsam haben: Fruchtblatt-tragende Vertiefungen im Gefäß. Die Form des Blütengefäßes scheint sich von einer ellipsoiden Form bei Notocyamus zu einer leicht konischen Form bei Nelumbites extenuinervis und Nelumbo puertae18,23 entwickelt zu haben, die bei Nelumbo in der bekannten obkonischen Form gipfelte. Obwohl die Fortpflanzungsorgane sowohl von Notocyamus als auch von Nelumbo auf langen Stielen sitzen (Abb. 1A), sind ihre Stiele anatomisch recht unterschiedlich76, da nur Notocyamus über sekundäres Xylem verfügt, das von einem Gefäßkambium produziert wird, wie bei anderen Vertretern von Proteales, bei denen es sich um Holzpflanzen handelt . Interessanterweise verschwand das sekundäre Wachstum in der Nelumbonaceen-Linie erst einige Zeit nach ihrer Divergenz von anderen Proteales. In seinem Stiel trägt Notocyamus in jedem primären Xylembündel mehrere wasserleitende Zellen, und im sekundären Xylem (Holz) kommen nichtleitende Zellen (Fasern mit verholzten Wänden) vor (Abb. 5 und 6). Die meisten Holzgewebe von Notocyamus bestehen aus Fasern mit einfachen und schlitzartigen Grübchen (Abb. 5 und 6D). Diese Strukturen kommen auch in den am engsten verwandten Abstammungslinien vor: Platanaceae haben normalerweise Fasertracheiden mit umrandeten und einfachen Tüpfeln77, die meisten Gattungen der Proteaceae haben libriforme Fasern mit einfachen und umrandeten Tüpfeln78 und die Mehrheit der Sabiaceae-Taxa haben libriforme Fasern mit umrandeten Resttüpfeln79. Was die Art der Gefäßperforation im primären Xylem betrifft, weist Notocyamus die gleiche Kombination aus einfachen und schuppenförmigen Gefäßperforationsplatten auf wie Platanaceae, Proteaceae und Sabiaceae, was darauf hindeutet, dass dieser Zustand eine Synapomorphie der Proteales sein könnte, Nelumbo jedoch eine Umkehrung davon darstellen könnte Dieser Trend. Die Spezialisierung der Gefäßperforationsplatten von schuppenförmig zu einfach wurde lange Zeit als abgeleitet interpretiert und kam in verschiedenen Abstammungslinien mehrfach vor80,81.

Fossilien von Proteales zeigen, dass Mitglieder dieser Gruppe bereits in der frühen Kreidezeit in gegensätzlichen Umgebungen lebten, mit terrestrischen holzigen Platanaceae und aquatischen krautigen Nelumbonaceae. Leider kommen Makrofossilien von Proteaceae und Sabiaceae in der Kreidezeit nur sporadisch vor und werden in den känozoischen Floras besser erkannt und beschrieben9. Fossile Vertreter der Nelumbonaceae und Platanaceae bestätigen jedoch, dass bereits große Unterschiede in der groben Morphologie zwischen den Mitgliedern dieser Familien aus der Kreidezeit (z. B. Nelumbites bzw. Sapindopsis) bestanden. Darüber hinaus zeigen die Fossilien, dass die lebenden Platanus und Nelumbo einigen ihrer Vertreter aus der frühen Kreidezeit ähneln und dass diese Gruppen daher wahrscheinlich eine frühe schnelle morphologische Entwicklung durchliefen, gefolgt von einer langen Periode relativer Stase.

Neben unseren kladistischen Ergebnissen, die die Position von Notocyamus als Stammverwandter der Nelumbonaceae belegen, verschieben die Fossilien nicht nur das Mindestalter für das Auftreten der Lotuslinie auf mindestens das frühe Aptium, sondern geben auch Aufschluss über die morphologische Entwicklung dieser Linie vegetative und reproduktive Merkmale. Trotz der mutmaßlichen Stase, über die zuvor in dieser Familie berichtet wurde, könnten ihre Stammlinien im Laufe der geologischen Zeit erhebliche morphologische Veränderungen erfahren haben. Darüber hinaus liefert unser Bericht überraschenderweise neue Hinweise darauf, dass die Divergenz zwischen Nelumbonaceae und anderen Mitgliedern der Proteales möglicherweise schrittweise erfolgt ist. Im Vergleich zu anderen ausgestorbenen Nelumbonaceae-Fossilien zeigt Notocyamus ein neues und einzigartiges Mosaik aus Vorfahrenstaaten, die mit Platanaceae und Proteaceae geteilt werden, und abgeleiteten Staaten, die mit Nelumboaceae geteilt werden, und verdeutlicht wichtige Evolutionsschritte von Nelumbonaceae und Proteales als Ganzes. Somit füllt Notocyamus idealerweise die morphologische Lücke zwischen aquatischen Nelumbonaceae und ihrem jüngsten gemeinsamen Vorfahren, den holzigen Proteales, und kann daher als eines dieser „fehlenden Glieder“ angesehen werden, die im Fossilienbestand selten erhalten sind.

Die Fossilien wurden mit einem Leica Wild M10-Mikroskop untersucht, das mit einer Leica DFC 425-Kamera ausgestattet war. Übersichtsbilder wurden mit einer Canon 250D-Kamera aufgenommen. Vegetative Strukturen (Blätter, Blattstiel und Stiel) von Notocyamus weisen anatomische Details auf, die durch Eisenoxidersatz im Gewebe erhalten bleiben. Diese Details wurden im Hochvakuum mit einem Rasterelektronenmikroskop (REM) (Carl Zeiss EVO 50 und EVO LS 10, Deutschland) beobachtet. Für SEM-Analysen wurden Stücke von Blättern, Blattstiel und Stiel von der Probe entfernt, auf Stummel montiert und vier Minuten lang mit einem Polaron SC7640-Sputterbeschichter mit Gold beschichtet. Fotografien von Fossilien wurden mit der Adobe Photoshop-Software bearbeitet.

Die Beschreibung der Blattarchitektur folgt Ellis et al.45.

Die Blattbreitenmessungen von Notocyamus (Holotyp) wurden aus Blättern abgeleitet, bei denen mindestens die Hälfte der Blattspreite (einschließlich gefalteter Blätter) erhalten war, indem der Abstand von der Mittelader zum Blattspreiterand mit zwei multipliziert wurde, wobei eine symmetrische Blattform angenommen wurde. Sie wurden verwendet, um die Lamellengröße, das L:W-Verhältnis und die Blattform abzuschätzen.

Die Venendichte (mm Vene pro mm2) von Notocyamus wurde auf der Grundlage einer REM-Aufnahme (Abb. 3B) berechnet, die die Länge der quinternären Venen am besten zeigt. Die Messungen wurden mit dem Programm ImageJ (https://imagej.nih.gov/) durchgeführt.

Die Stomatendichte (SD) auf Blättern von Notocyamus wurde anhand von sieben REM-Bildern von verschiedenen Blattstücken sowohl auf der adaxialen als auch auf der abaxialen Seite berechnet. Das Vorhandensein von Stomata wurde auf Quadraten von 0,12 bis 0,3 mm2 gezählt, um die Stomatadichte in mm−2 zu berechnen.

Das Fruchtvolumen wurde auf der Grundlage der Formel V = 4/3πr3 nach Tiffney82 geschätzt.

Petrographische Dünnschnitte des Stiels wurden in den drei Standardschnitten zur Untersuchung der Holzanatomie angefertigt: transversal, radial und tangential (sensu Jones und Rowe83). Die Objektträger wurden mit einem Zeiss-Lichtmikroskop (Axioskop 5), gekoppelt an eine Canon 60D-Kamera, analysiert und fotografiert.

Die phylogenetische Analyse wurde durchgeführt, indem das Fossil als neues Taxon zum morphologischen Datensatz von Kvaček et al.46 und Coiro et al.47 mit den in den Zusatzinformationen dargestellten Charakterzuständen hinzugefügt wurde, wobei der D&E-Backbone-Beschränkungsbaum48 verwendet wurde. Die relative Sparsamkeit aller Positionen des Fossils wurde mit Mesquite 3.6184 bewertet und die Anzahl der erforderlichen Charakterzustandsänderungen (Schritte) in jedem alternativen Baum wurde neu berechnet. Alle Zeichen waren ungeordnet und gleich gewichtet.

Die Crato-Formation, die zweite lithostratigraphische Einheit aus der Basis der Santana-Gruppe, wurde aufgrund palynologischer Beweise wiederholt als oberes Aptium datiert32. Im Gegensatz dazu zeigten neue Ergebnisse von Melo et al.34, Barreto et al.36 und Arai & Assine85 basierend auf relativen und absoluten Datierungsmethoden durchweg ein oberes Aptium-Alter für die Romualdo-Formation, die oberste Einheit der Santana-Gruppe. Darüber hinaus enthält die Ipubi-Formation, die der Romualdo-Formation zugrunde liegt, zwei wichtige Schichten für die Altersschätzung: den Schwarzschiefer an ihrer Basis und die Evaporitschicht kurz darüber. Lúcio et al.33 datierten diese Evaporitschicht durch Re-Os-Isotopenstudien auf 123 ± 3,5 Ma (126,5 bis 119,5 Ma). Darüber hinaus liefern Isotope und organische Geochemie dieses Schwarzschiefers starke Beweise dafür, dass er während des globalen ozeanischen anoxischen Ereignisses OAE-1a35 abgelagert wurde. Das numerische Alter der Basis von OAE-1a, dem sogenannten Selli-Ereignis, beträgt ca. 119–120 Ma86. Somit ist die Crato-Formation, die der Ipubi-Formation zugrunde liegt, mindestens älter als 120 Ma, was nicht weit über der Basis des Aptiums liegt, oder sogar älter, wenn es eine Lücke zwischen den Formationen gab27.

Seit 2022 zeigt die aktualisierte internationale chronostratigraphische Karte ein neues Zeitalter für die Basis des Aptiums (121,4 Ma statt 125 Ma), das mit einer kurz anhaltenden magnetostratigraphischen Zone87 korreliert.

Laut Neumann et al.29 könnte die C6-Karbonateinheit der Crato-Formation einen Zeitraum von bis zu 0,5 Ma repräsentieren. Insgesamt könnten die Crato-Kalksteine C1–C6 wahrscheinlich mehrere Millionen Jahre alt sein, was ihren absoluten Altersbereich in Richtung des oberen Barremiums erweitern würde. Allerdings muss ein solch grundlegender Wandel im Zeitalter der Crato-Formation durch weitere eindeutige Beweise in zukünftigen Veröffentlichungen gestützt werden.

Alle während der aktuellen Studie analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seiner ergänzenden Informationsdatei enthalten.

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Referenzen herunterladen

Wir danken den Mitarbeitern des Museums für Naturkunde Berlin (MfN); dem Kurator der Sammlung, Ludwig Luthardt, für die Unterstützung im gesamten Prozess; Cornelia Hiller, Catrin Puffert für ihre Unterstützung bei der kuratorischen Arbeit; Kirsten Born und Anke Sänger für ihre Unterstützung beim SEM; Margot Belot für technische Hilfe im Fotostudio; Marten Schöle und Karen Helm-Knapp für die Präparation bzw. Dünnschnitte des Stiels. Außerdem danken wir Dieter Uhl und Karin Schmidt vom Senckenberg Forschungsinstitut und Naturhistorischen Museum Frankfurt am Main für ihre Unterstützung bei der Erforschung der in der paläontologischen Sammlung aufbewahrten Fossilien. Zu guter Letzt danken wir James Doyle für seine wertvollen Kommentare zur Verbesserung des wissenschaftlichen Inhalts und der Korrekturen des englischen Stils sowie dem anderen anonymen Gutachter für allgemeine Kommentare.

Die Autoren sind Mitglieder eines brasilianisch-deutschen Wissenschaftsnetzwerks, das für gemeinsame paläontologische-geologische Untersuchungen im brasilianischen Araripe-Becken ins Leben gerufen wurde. Der vorliegende Beitrag enthält insbesondere Ergebnisse des bilateralen Forschungsprojekts „Towards an Integrated Analysis of the Early Cretaceous Crato Fossil Lagerstätte“, das durch das CAPES-DAAD PROBRAL-Programm gefördert wird. Die Projektagenda beinhaltet notwendigerweise Untersuchungen von Exemplaren in öffentlichen wissenschaftlichen Sammlungen in verschiedenen Ländern. Wir bedanken uns sehr für die freundliche Einladung des Museums für Naturkunde Berlin, des Leibniz-Instituts für Evolutions- und Biodiversitätsforschung (Deutschland), des Senckenberg-Forschungsinstituts und des Naturhistorischen Museums Frankfurt (Deutschland), ihre Sammlungen von Crato-Pflanzenfossilien offen zu studieren und die Veröffentlichung zu ermöglichen Ergebnisse trotz der anhaltenden und ungelösten Fragen über die Legalität dieser Fossilien in deutschen institutionellen Sammlungen. Ihre Unterstützung für Open Science und das Promotionsprojekt des Erstautors werden sehr geschätzt. Den Autoren sind offizielle Kontakte zwischen brasilianischen und deutschen Institutionen in dieser Angelegenheit bekannt. Gemeinsam mit diesen Institutionen und ihren politischen Regulierungsbehörden suchen die Autoren in naher Zukunft aktiv nach einer Lösung durch eine solide wissenschaftliche Zusammenarbeit, die den Anforderungen an die ordnungsgemäße Sicherung des paläontologischen Erbes gerecht werden kann.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL. Diese Arbeit ist Teil des Ph.D. Dissertation des Erstautors und wurde durch das CAPES-DAAD PROBRAL-Mobilitätsprogramm (CAPES ID 88881.198776/2018–01; DAAD ID-57446885) und den brasilianischen Nationalrat für wissenschaftliche und technologische Entwicklung (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico—CNPq) gefördert. , als Ph.D. Stipendium für WVG (Prozess 142135/2018–6) und ein Stipendium für RI (Prozess PQ313946/2021–3). DMC dankt FUNCAP (Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento) für ihr Stipendium (Prozess 00424072/2022).

Abteilung für Paläontologie und Stratigraphie, Bundesuniversität Rio Grande do Sul (UFRGS), Rio Grande do Sul, Ave. Bento Gonçalves 9500, Porto Alegre, 91501-970, Brasilien

William Vieira Gobo, Roberto Iannuzzi und Thamiris Barbosa dos Santos

Abteilung Museum für Mineralogie und Geologie, Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden, Königsbrücker Landstrasse. 159, D–01109, Dresden, Germany

Lutz Kunzmann

Regionaluniversität Cariri (URCA), St. Cel. Antônio Luiz 1161, Plácido Cidade Nuvens Paläontologisches Museum, Crato, Ceará, 63105-010, Brasilien

Domingas Maria da Conceicao

Abteilung für Geologie, Bundesuniversität Ceará (UFC), Campus do Pici – 912, Fortaleza, Ceará, 60440-554, Brasilien

Daniel Rodrigues do Nascimento Jr. & Wellington Ferreira da Silva Filho

Gruppe „Strukturelle und funktionelle Pflanzenvielfalt“, Dahlem Center of Plant Sciences, Institut für Biologie, Freie Universität Berlin, Altensteinstraße 6, 14195, Berlin, Deutschland

Julien B. Bachelier & Clément Coiffard

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WVG, CC und JBB haben das Design und den Umfang der Forschung bestimmt; WVG und CC führten phylogenetische Analysen durch; WVG und CC machten die Fotos und entwarfen gemeinsam mit JBB die Figuren; WVG bereitete die Teller vor; WVG und DMC haben den Abschnitt zur Stielanatomie verfasst und die entsprechenden Figuren entworfen; TBS hat den Abschnitt über die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Insekten geschrieben. DRNJ und WSFF überprüften die Geologie; WVG, CC, JBB, LK und RI haben das Manuskript geschrieben und überprüft.

Korrespondenz mit William Scallop Gobo oder Lutz Kunzmann.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Gobo, WV, Kunzmann, L., Iannuzzi, R. et al. Ein neues bemerkenswertes neolumbonöses Fossil aus der frühen Kreidezeit schließt die Lücke zwischen krautigen Wasser- und holzigen Protealen. Sci Rep 13, 8978 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33356-z

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Eingegangen: 15. November 2022

Angenommen: 12. April 2023

Veröffentlicht: 02. Juni 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33356-z

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